絕緣子的作用機(jī)理
絕緣子的作用是有方向性的,這是在果蠅實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的。果蠅(D.melanogaster)的黃色基因座y上插入轉(zhuǎn)座子gypsy后,會(huì)造成有些組織中的y基因失活,但有些組織中y基因仍然有活性,其原因在于轉(zhuǎn)座子gypsy的一端有一個(gè)絕緣子序列。當(dāng)gypsy在》/基因座的不同位置上插入時(shí),對(duì)基因的活性有不同的效應(yīng)。
這是因?yàn)閥基因的活性受4個(gè)增強(qiáng)子調(diào)控,當(dāng)絕緣子正好插在啟動(dòng)子的上游時(shí),就在翅肩(wing blade)和軀體上皮(body cuticle)組織中阻斷基因的活化(來自上游的增強(qiáng)子),但不阻斷在剛毛(bristles)和跗足(farsal claws)組織中y基因的表達(dá)(來自下游的增強(qiáng)子)。
由于有些增強(qiáng)子位于啟動(dòng)子上游,有些位于下游,所以絕緣子的效應(yīng)并不取決于絕緣子同啟動(dòng)子的相對(duì)位置。因此,對(duì)絕緣子效應(yīng)的方向性的原因還沒有弄清楚。目前已發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)基因座以反式活化方式影響絕緣子的功能?;騍2J(Hw)編碼的核蛋白識(shí)別絕緣子,絕緣子同其結(jié)合后才有絕緣作用。當(dāng)該基因突變后,盡管y基因座中插入了絕緣子,但失去了絕緣作用,y在組織中都表達(dá)。
另一個(gè)基因座是mod(mdg 4),該基因發(fā)生突變后,其效應(yīng)正好與Su(Hw)相反,即這些突變型都增強(qiáng)了絕緣作用,使絕緣子的絕緣效應(yīng)不再有方向性而得到擴(kuò)展,也就是阻斷了上游和下游兩側(cè)的增強(qiáng)子的效應(yīng)。有一種解釋認(rèn)為先是Su(Hw)同絕緣子DNA結(jié)合后,使絕緣子有絕緣效應(yīng)。mod(mdg4)同Su(Hw)結(jié)合,使絕緣子失去絕緣效應(yīng);突變的mod(mdg4)不能同Su(Hw)結(jié)合,于是絕緣子又增強(qiáng)了絕緣作用。